Laporan Praktikum Dasar2 Ekologi ACARA 4 ADAPTASI TANAMAN PADA FAKTOR AIR

ACARA 4

ADAPTASI TANAMAN PADA FAKTOR AIR

I. TUJUAN

1.      Mengetahui macam-macam adaptasi tanaman terhadap ketersediaan air.

2.      Untuk mengetahui perbedaan anatomis maupun morfologis tanaman yang beradaptasi pada kandungan air yang berbeda.

II. TINJAUAN PUSTAKA

Air merupakan komponen utama dalam tumbuhan, dimana air menyusun 60-90 % dari berat daun. Jumlah air yang dikandung tiap tanaman berbeda-beda, hal ini bergantung pada habitat dan jemis spesies tumbuhan tersebut. Tumbuhan herba lebih banyak mengandung air daripada tumbuhan perdu. Tumbuhan yang berdaun tebal mempunyai kadar air antara 85-90 %, tumbuhan hidrofik 85-98 % dan tumbuhan mesofil mempunyai kadar air antara 100-300 % (Fitter dan Hay, 1981).

Air memiliki beberapa manfaat bagi tanaman yaitu sebagai pelarut unsur-unsur hara yang diserap oleh tanaman, mempertinggi reaktivitas persenyawaan yang sederhana dan kompleks. Air juga berperan dalam proses fotosintesis, penyangga tekanan di dalam sel yang penting dalam aktivitas sela tanaman tersebut, mengabsorbsi temperatur dengan baik atau mengatur temperatur di dalam jaringan tanaman, dan menciptakan situasi temperatur yang konstan bagi tanaman. Masuk dan keluarnya air dari dalam tubuh tanaman sangat dipengaruhi oleh beberapa faktor ekologis antara lain faktor kelembapan di dalam udara, kelembapan tanah, suhu, intensitas cahaya matahari, dan kecepatan angin (Lubis, 2010).

Di alam terdapat banyak tipe habitat dengan ketersediaan air bermacam-macam dalam proses evolusinya. Spesies-spesies beradaptasi baik secara struktural maupun fisiologis pada kondisi air yang kurang tersedia, cukup, atau berlebihan. Faktor-faktor lain yang mempengaruhi adaptasi yaitu faktor fisiologi. Yang dimaksud faktor fisiologi yaitu faktor-faktor yang di timbulkan oleh susunan, konformitas, dan perilaku permukaan bumi, misalnya sifat-sifat topografi ( ketinggian dan kemiringan), proses geodinamik (pendangkalan dan erosi), dan konsekuensinya oleh geologi setempat ( Hutami et al., 2006 ).

Cekaman air mempengaruh pertumbuhan tanaman, perubahan anatomi, morfologi, fisiologi dan biokimia tumbuhan. Cekaman air yang krisis mendorong penguranan proses fotosintesis dan akhirnya tanaman mati karena kekeringan). Tumbuhan dapat resisten terhadap cekaman air karena protoplasmanya memiliki toleransi dehidrasi, sehingga terjadinya dehidrasi tidak membuat tanaman mengalami kerusakan permanen. Kebutuhan fisiologi untuk semua protoplasma, air dari segi ekologi, merupakan faktor pembatas utama pada lingkungan darat atau perairan dimana jumlahnya merupakan sasaran dan fluktuasi yang besar. Sebenarnya keadaan biotik itu tidak ditentukan oleh curah hujan saja, tetapi oleh pertimbangan antara hujan dan potensial evapotranspirasi (Odum, 1994).

Adaptasi tanaman terhadap lingkungan merupakan rekayasa secara khusus sifat- sifat karakteristik anatomi dan fisiologi untuk memberikan peluang keberhasilan menyesuaikan kehidupan di habitat tertentu. Oleh karena itu, adaptasi anatomi dan fisiologi dapat dijadikan indikator terhadap perubahan lingkungan hidup tanaman. Namun demikian, jenis tumbuhan yang berbeda menunjukkan sensitifitas yang berbeda pula terhadap perubahan lingkungan (Kimball, 1996).

Beberapa tanaman beradaptasi terhadap cekaman kekeringan dengan cara mengurangi ukuran stomata dan jumlah stomata. Mekanisme membuka dan membuka stomata pada tanaman yang toleran terhadap cekaman kekeringan sangat efektif. Oleh karena itu, jaringan tanaman dapat menghindari kehilangan air melalui penguapan (Price and Courtois, 1991 cit. Lestari, 2006).

Tipe spesies dalam suatu ekosistem memiliki kemampuan tertentu untuk hidup cocok sesuai dengan lingkungan dan variasi yang dimiliki. Pada suatu perubahan, spesies melakukan adaptasi (penyesuaian) dengan lingkungan yang berubah. Toleransi suatu populasi atau varietas terhadap lingkungan bermacam-macam. Tanaman juga mempunyai daya adaptasi yang luas pada berbagai tingkat kesuburan tanah. Varietas dengan perakaran dalam toleran terhadap kekeringan dan efisien dalam pemanfaatan hara. Penggunaan varietas yang adaptif sangat perlu untuk lahan marjinal (McNaughton et al,. 2007).

III. METODOLOGI

Praktikum Dasar-Dasar Ekologi acara 4  yang berjudul Adaptasi Tanaman pada Faktor Air”dilaksanakan di Laboratorium Ekologi Tanaman, Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta pada hari Rabu, 30 April 2013. Alat alat yang digunakan yaitu pisau atau silet, mikroskop, kaca preparat, dan pensil. Kemudian bahan yang digunakan yaitu tanaman mesofit yang digunakan jagung (Zea mays), tanaman xerofit sebagai contoh kaktus (Opunctia Sp), dan jenis tanaman hidrofit sebagai contoh eceng gondok (Eichornia crossipes) serta steroform atau gabus.

Langkah kerja yang dilakukan pertama kali adalah, disiapkan tanaman-tanaman yang termasuk mesofit, xerofit, dan hidrofit. Kemudian diambil satu tanaman dari masing-masing kelompok tanaman, dilakukan pengamatan secara morfologis. Setelah itu satu tanaman untuk masing-masing kelompok tanaman dibuat penampang melintang dan membujur daunnya, untuk diamati secara anatomis. Bagian-bagian tanaman yang diamati secara morfologis, yaitu meliputi:habitus tanaman, bentuk batang dan cabang-cabangnya, bentuk daun, tangkai daun, permukaan daun dan ketebalan daun, lalu struktur akar. Sedangkan ketiga jenis tanaman tersebut yang diamati secara anatomis, meliputi:  a). Penampang melintang daun: ketebalan kutikula, letak stomata, banyak/sedikitnya jaringan pengangkutan, ada tidaknya tempat penimbunan air, aerenkim, dan sebagainya. b). Penampang membujur daun: bentuk sel epidermis, banyak sedikitnya stomata, dan sebagainya. lalu terakhir dibuat skema/gambar tanaman atau bagian tanaman tersebut secara morfologis maupun anatomis, lengkap dengan keterangan bagian-bagiannya.

IV. HASIL PENGAMATAN

                     

1.         IV. HASIL PENGAMATAN

A.     Pengamatan secara morfologis

1.         Morfologi jagung (Zea mays)

Keterangan gambar :

1.      Helaian daun

2.      Upih daun

3.      Batang

4.      Akar adventif

5.      Akar

            Habitus tegak, daun berbentuk pita, permukaan daun bagian atas bebulu, sedangkan permukaan daun bagian bawah halus, tangkai daun kecil atau berbulu, permukaan bawah halus, tangkai daun kecil atau hampir tidak ada, bentuk batang bulat, tidak ada percabangan, sistem perakaran serabut (Eames and McDaniels, 1947).

2.      Morfologi eceng gondok (Eichornia crassipes)

Keterangan gambar :

1.      Helaian daun (lamina)

2.      Tangkai daun (petiole) /aerenkim

3.      Akar dengan kantung akar (root pocket) pada bagian ujungnya (Shukla and Chandel, 1985)

Habitus perdu Herbaceus dengan batang tereduksi, bentuk daun bulat atau hampir bulat, tebal, permukaan kedua sisi halus, tangkai daun menggembung dan membentuk jaringan spons yang menjadi organ pengapung tumbuhan, perakaran serabut dan berbulu untuk menangkap unsur hara yang larut dalam air (Shukla dan Chandel, 1985).

3.      Morfologi kaktus (Opunctia sp)

Keterangan gambar :

1.      Batang

2.      Daun

3.      Akar

            Habitus tanaman ternak, herbaseus, tegak, daun berbentuk seperti duri, batang menjadi seperti daun pipih atau bersegi, hijau, berdaging, percabangan aksiler tak terbatas, akar serabut, tersebar luas di lapisan tanah bagian atas (Shukla dan Chandel, 1985).

2.      Penampang secara Anatomis

1.      Penampang membujur daun jagung (Zea mays)

Keterangan gambar :

1.      Epidermis daun

2.      Sel epidermis dengan dinding yang berkelok-kelok

3.      Stoma bertipe gramineae, penutup berbentuk halter, membuka dan menutup sejajar poros stoma

Dilihat dari gambar di atas, penampang membujur daun jagung terdiri atas: epidermis, stomata, dan sel epidermis. Stomatanya bertipe gramineae yang di dalamnya terdapat sel penutup berbentuk halfer membuka dan menutup sejajar poros utama. Jaringan epidermis berbentuk dan tersusun sesuai engan letaknya dalam tubuh. Sel epidermis jagung, dinding selnya berkelok-kelok, dan stomatanya berupa mulut untuk pernapasan (Eames dan McDaniels, 1947).

2.      Penampang melintang daun jagung (Zea mays)

 

Keterangan gambar:

1.      Sel Kipas

2.      Trikoma

3.      Kutikula

4.      Epidermis atas

5.      Mesofil

6.      Berkas pengangkut yang belum terdiferensiasi

7.      Epidermis bawah

8.      Stoma

Gambar tersebut menunjukkan bahwa penampang melintang daun jagung terdiri dari trikoma, kutikula, epidermis atas, berkas pengangkut, epidermis bawah, stomata, mesofil, dan sel kipas. Trikoma, kutikula, dan epidermis atas terletak di atas daun. Berkas pengangkut dan mesofil daun terletak di tengah daun dengan mesofil mengelilingi berkas pengangkut. Berkas pengangkut berbentuk seperti bunga, sehingga sering disebut sebagai jaringan bunga karang. Trikoma berupa tonjolan di permukaan daun bagian atas, sel kipas berbentuk seperti kipas dan stomata terletak di bagian bawah daun dengan membentuk sebuah rongga atau mulut (Eames dan McDaniels, 1947).

3.    Penampang membujur daun eceng gondok (Eichornia crassipes)

)

Keterangan gambar:

1.  Sel epidermis atas daun

2.  Stomata

            Bagian-bagian dari penampang membujut eceng gondok adalah sel epidermis atas daun dan stomata. Sel epidermis atas terletak di bagian atas daun dan di bawahnya terdapat stomata. Sel epidermis atas daun berbentuk bulat atau hampir bulat. Stomata terletak di dalam sel epidermis (Shukla dan Chandel, 1985).

4.      Penampang melintang daun eceng gondok (Eichornia crassipes)

Keterangan gambar :

1.      Kutikula

2.      Epidermis atas

3.      Rongga stoma

4.      Jaringan palisade

5.      Sklerenkim

6.      Ruang udara

7.      stoma

8.      Berkas pengangkut

9.      Epidermis bawah

Eceng gondok memiliki kutikula tipis dan epiresmis yang mirip dengan tanaman lain, namun memiliki fungsi yang berbeda, yakni sebagai jalan keluar gas untuk memperoleh unsur-unsur atau zat-zat tertentu yang terlarut dalam air. Selain itu, terdapat pula rongga stoma, jaringan palisade, sklerenkim, ruang udara, berkas pengangkut, dan epidermis bawah. Eceng gondok memiliki rongga udara yang dipisahkan oleh sekat tipis yang terdiri dari satu sampai dua lapisan sel berkloroplas. Rongga udara terletak mengelilingi berkas pengangkut dan merupakan ruang kosong berisi udara. Jumlah jaringan pengangkut sedikit, terutama xylem. Kutikulanya tipis, sama halnya dengan dinding sel eceng gondok (Shukla dan Chandel, 1985).

5.      Penampang membujur daun kaktus (Opunctia sp)

Keterangan gambar:

1.      Epidermis

2.      Stomata

            Penampang membujur daun kaktus terdiri dari stomata yang tersembunyi, epidermis dengan ruang antar sel yang rapat dan dilapisi lapisan kutikula. Lapisan kutikula yang rapat dan tebal berguna untuk melindungi daun. Stomata berada di antara lapisan kutikula (Shukla dan Chandel, 1985).

6.      Penampang melintang daun kaktus (Opunctia sp)

Keterangan gambar :

1.      Kutikula tebal

2.      Stomata tersembunyi

3.      Epidermis

4.      Jaringan palisade

5.      Hipodermis

6.      Jaringan penyimpan air

Gambar tersebut memperlihatkan bahwa daun kaktus memiliki lapisan kutikula yang tebal dan stomata yang tersembunyi. Kaktus memiliki jaringan epidermis dan hipodermis saling berdekatan. Jaringan penyimpan air digunakan untuk menyimpan air sehingga suhu tanaman tetap terjaga. Hal tersebut merupakan mekanisme adaptif tanaman kaktus pada daerah kering (Shukla dan Chandel, 1985).

IV. PEMBAHASAN

Pada praktikum acara 4 ini mengenai adaptasi tanaman terhadap air. Semua makhluk hidup tidak terkecuali air sangat membutuhkan air dalam aktivitasnya. Tanaman memiliki adaptasi yang berbeda-beda, ada yang bias hidup di daerah dengan ketersediaan air yang berlebih, kurang maupun sedang. Air merupakan penyusun utama dari jaringan tanaman yang merupakan media untuk metabolisme sel dan media untuk transportasi antar sel maupun organ tanaman. Banyaknya air yang tersedia dipengaruhi oleh beberapa hal tergantung dari keadaan porositas tanah, banyak intensitas cahaya matahari, keadaan iklim, dan sebagainya. Tanaman mampu menyesuaikan diri atau beradaptasi pada lingkungan yang memiliki ketersediaan air yang berbeda sehingga tanaman memiliki ciri atau karakteristik yang membedakan antara tanaman yang satu dengan yang lainnya.

Ciri dan karakteristik yang dimiliki tanaman yang berbeda dalam beradaptasi pada lingkungan air yang berbeda dapat menjadi petunjuk dan mempermudah bagaimana membedakan adaptasinya tanaman banyak air (hidrofit), dendan tanaman sedikit air (xerofit) dengan tanaman yang menghendaki atau lebih suka pada keadaan air yang cukup sebagai bentuk adaptasinya (mesofit). Hal ini dapat diamati langsung dari bentuk morfologis dan lebih mendetail lagi pada bagian anatomis atau fisiologisnya sehingga, dapat dimengerti bahwa tumbuhan beradaptasi dengan lingkungan dapat dengan melakukan perubahan bentuk pada tanaman (morfologi atau struktur) yang dapat dilihat secara visual maupun melalui perubahan anatomi dalam tubuh serta cara kerja fisiologisnya.

1.      Eceng gondok (Eichornia crassipes)

Eceng gondok merupakan tanaman yang masuk kedalam tanaman Hidrofit. Tanaman Hidrofit adalah tanaman yang bisa beradaptasi dengan kondisi air yang berlebihan. Secara morfologi, tanaman eceng gondok memiliki batang yang berongga dan mempunyai kantong akar pada ujung akarnya. Daun eceng gondok tipis dan lebar, hal tiu bermanfaat untuk mempercepat penguapan. Daun yang lebar juga berguna untuk menjaga keseimbangan antara masuknya air dengan besarnya pengeluaran air melalui evapotranspirasi. Tanaman ini memiliki akar yang pendek karena akar tersebut dengan mudah mencari air untuk tumbuh. Eceng gondok memiliki kutikula yang tipis yang berfungsi untuk menahan banyaknya air yang masuk ke dalam sel. Kemudian kantong akar bisa mencegah banyaknya air yang masuk agar tidak berlebihan dan mencegah pembusukkan akar karena selalu berada dalam air.

Secara anatomis pada penampang melintang eceng gondok terdapat berjas pengangkut dan rongga udara (aerenkim) yang berfungsi sebagai tempat penyimpan udara sehingga membantu unuk mengapung. Rongga ini aktivitasnya adalah mengisi O₂ dan diubah menjadi CO₂ pada saat respirasi. Rongga ini sangat penting bagi tanaman yang hidup di air karena kadar oksigen yang banyak dalam air dapat menghambat pertumbuhan tanaman dan akar mengalami penyusutan. Sedangkan pada penampang membujur, eceng gondok memiliki stomata yang jumlahnya banyak dan terdapat di permukaan daun bagian atas. Stomatanya terletak di bagian permukaan atas daun. Ini bertujuan agar terjadi penguapan secara intensif supaya kelebihan air pada tubuh tanaman dapat dikurangi. Stomata yang dimiliki oleh tumbuhan ini berbeda dengan yang dipunyai jagung yaitu dalam distribusinya, stomata eceng gondok tercecer dan menyebar sedangkan pada jagung teratur berjajar. Hal ini menunjukkan proses evapotranspirasi cukup besar. Contoh lain yang merupakan tanaman hidrofit adalah ganggang (alga).

2.      Jagung (Zea mays)

Jagung merupakan salah satu tanaman yang termasuk tanaman mesofit, dimana tanaman mesofit dapat beradaptasi dalam kondisi air yang cukup yang sering disebut kapasitas lapang. Kapasitas lapang bisa diartikan air tersebut tidak banyak tapi juga tidak sedikit. Secara morfologisnya, habitus jagung tersebut tegak. Memiliki daun yang panjang, tipis dan tidak terlalu lebar. Ini berfungsi agar penguapan tersebut bisa optimum. Namun ada pula yang berdaun pita, permukaan atasnya berbulu (memiliki trikoma). Bulu-bulu atau trikomata padda permukaan atas daun berfungsi untuk mengurangi terjadinya transpirasi agar tidak berlebihan sehingga tanaman tersebut tidak kekurangan air pada saat udara panas. Bentuk batangnya kecil, tidak berongga, beruas-ruas, bulat atau hampir bulat, tidak ada percabangan. Batang yang kecil berfungsi agar pengangkutan air tidak berlebihan dalam tubuh tanaman. Untuk sistem perakarannya serabut, mempunyai akar adventif, dan tidak terlalu panjang karena ketersediaan air yang mencukupi.

Secara anatomis, pada penampang melintang daun jagung sel epidermis tanaman ini termodifikasi menjadi sel kipas yang berfungsi untuk mengurangi transpirasi. Pada saat tekanan turgor pada sel kipas tinggi maka daun akan membuka, sebaliknya bila tekanan turgor rendah maka daun akan menggulung. Pada permukaan atasnya terdapat trikoma dan kutikula. Mesofit pada jagung tidak terdiferensiasi. Stomatanya ada pada bagian permukaan bawah daun agar transpirasi tidak terjadi berlebihan. Ada juga jaringan palisade yang berfungsi untuk melakukan fotosintesis. Berkas pengangkut belum terdiferensiasi.

Pada penampang membujur daun jagung ditemukan sel epidermis yang berbentuk persegi panjang dengan dinding sel yang berkelok-kelok dan stomata yang bertipe graminae dan terdapat sel penutup berbentuk halter yang membuka dan menutup sejajar poros stomata. Tanaman ini menggunakan stomata sebagai alat untuk mengkonversi air dan menghindari keadaan stress yang sedang sampai stress yang berat.

3.      Kaktus (opunctia sp).

Kaktus termasuk kedalam tanaman yang hidup pada kondisi kering yang disebut tanaman xerofit. Tanaman xerofit, berdasar proses awal terbentuk terbagi menjadi 2 jenis yaitu tanaman yang resisten (asli tanaman xerofit) dan tanaman yang beradaptasi pada lingkungan kering tapi tidak asli tanaman xerofit melainkan mencoba bertahan pada lingkungan kering, contohnya padi lahan kering. Selain itu berdasarkan responnya terhadap kondisi kering, tanaman xerofit terbagi menjadi 3 jenis yaitu tanaman yang menghindar (escape), tanaman yang tahan, dan tanaman yang toleran. Tanaman yang menghindar biasanya berumur pendek dan membentuk biji serta buah. Sedangkan tanaman yang tahan potensial osmotiknya rendah dan mengeluarkan senyawa prolin untuk menyesuaikan potensial osmotiknya. Senyawa prolin merupakan komponen asam amino terbesar dalam jaringan (30% dari total nitrogen terlarut). Peranan senyawa prolin adalah sebagai penampung nitrogen dari berbagai senyawa nitrogen yang berasal dari kerusakan protein. Selain itu, berfungsi sebagai senyawa pelindung untuk mengurangi pengaruh kerusakan cekaman air di dalam sel. Kandungan senyawa prolin pada daun yang mengalami cekaman kekeringan sebesar 10-100 kali lipat lebih besar daripada daun yang berkecukupan air. Begitu tanaman terlepas dari cekaman air, senyawa prolin akan segera terdegradasi menjadi glutamat. Kaktus merupakan contoh tanaman yang resisten dan toleran terhadap kondisi kering.

Secara morfologis, kaktus beradaptasi dengan mereduksi daun dalam bentuk duri atau jarum serta rambut daun fungsinya untuk mengurangi penguapan air dan untuk pendinginan adaptasi selain itu, daun dilapisi oleh kutikula yang sangat tebal, daun berdinding tebal. Daun juga terdapat lapisan lilin yang  menutup stomata penuh pada siang hari serta tersembunyi. Batangnya bertipe herbaseus yang tebal dan berdaging. Tanaman ini berbatang tebal untuk melindungi dari penguapan berlebih karena tempat yang panas dan ketersediaan air sedikit. Tanaman ini memiliki tipe percabangan aksiler tak terbatas dan memiliki lapisan lilin untuk mengurangi penguapan. Tipe akarnya serabut dan memanjang di dalam tanah agar mudah menyerap air dan unsur hara. Sistem perakarannya adalah penetrasi yang dalam sehingga memungkinkan absorpsi lebih efisien            

Secara anatomis, pada penampang melintang sel epidermis tanaman ini mengalami penebalan kutikula untuk mengurangi kehilangan air yang teradsorpsi. Selain itu, untuk beradaptasi pada daerah yang ketersediaan airnya sedikit, kaktus memerlukan jaringan penyimpan air. Stomatanya tersembunyi untuk memperkecil air yang keluar dari tubuh. Untuk menyimpan air maka di dalam sel tanaman ini terdapat jaringan penyimpan air yang ada di bawah hipodermis. yang berfungsi untuk memenuhi kebutuhan air secara efisien  Pada kaktus juga dilengkapi jaringan palisade. Ruang antar selnya relatif kecil.

Keadaan yang lain yaitu ruang sel yang dimiliki relatif kecil, akar yang sangat panjang. Sedangkan ciri yang khusus yaitu adanya jaringan penyimpan air yang berfungsi untuk memenuhi kebutuhan air secara efisien. Semua itu dilakukan sebagai bentuk adaptasi tanaman yang hidup pada kondisi air yang ekstrem yaitu kekeringan agar dapat bertahan hidup dan tetap eksis dan tidak punah.yang mewakili tanaman xerofit.

Pada penampang membujur terdapat banyak stomata di jaringan palisade yang berfungsi untuk fotosintesis. Stomatanya menutup penuh pada siang hari. Hal ini dilakukan agar tanaman dapat hidup pada kondisi air yang ekstrem yaitu kekeringan.

VI. KESIMPULAN

1.      Berdasarkan kemampuannya beradaptasi terhadap faktor ketersediaan air, terdapat 3 macam jenis tanaman, yakni :

a.      Tanaman hidrofit, yaitu tanaman yang tumbuh di air, contohnya adalah eceng gondok (Eichornia crassipes).

b.      Tanaman mesofit, yaitu tanaman yang teradatasi pada kondisi air yang cukup, contohnya adalah jagung (Zea mays).

c.       Tanaman xerofit, yaitu tanaman yang teradaptasi pada kondisi kering atau kurang air, contohnya adalah kaktus (Opunctia sp).

2.      Adaptasi tanaman hidrofit adalah dengan memiliki banyak stomata dan mempunyai aerenkim.

3.      Adaptasi tanaman mesofit antara lain berupa sel kipas yang mengatur terjadinya penguapan pada tanaman.

4.      Adaptasi tanaman xerofit antara lain dengan memiliki stomata yang tersembunyi, batag yang tebal, dan jaringan penyimpan air.

DAFTAR PUSTAKA

Eames, A.J., and L.H. McDaniels. 1947. An Introduction to Plant Anatomu. McGraw Hill Book Company, Inc, New York.

Fitter A.H. and R.K.M. Hay. 1981. Environmental Physiology of Plants (Fisiologi Lingkungan Tanaman, alih bahasa: Sri Andani dan Purbayanti E.D). Gajah Mada University Press, Yogyakarta.

Hutami, S. A.K. Murtodo dan Makarim. 2006. Adaptasi varietas jagung pada tanaman lahan kering marjinal. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 19 : 31-37.

Lestari E. G. 2006. Hubungan antara kerapatan stomata dengan ketahanan kekeringan       pada somaklon padi gajah mungkur, towuti, dan ir 64. Biodiversitas 7: 44-

48.

Kimball, J. W. 1996. Biology (Biologi, alih bahasa: Siti Soetarmi Tjitrosomo dan    Nawangsari Sugiri). Erlangga, Jakarta.

Lubis, K. 2010. Tanggapan Tanaman Terhadap Kekurangan Air. (http://www.library.usu.co.id). Diakses pada tanggal 05 April 2013

Odum, E.P. 1994. Basic Ecology 3rd ed. Holt-Saunders International Education. Tokiyo

Shukla, R.S. and P.S. Chandel. 1985. Plant Ecology. S. Chand and Co.Ltd, New Delhi.

S.J. McNaughton, Linda L. Wallace and Michael B. Coughenour. 2007. Plant adaptation in ecosystem context : effect of defoliation, nitrogen, and water on growth of an African C4 sedge. Journal Ecological Society of America 64 (2) : 307-318.

Witiyasti, I. 2006. Studi Banding : sifat ketahanan structural terhadap kekeringan antara varietas padi sawah dan padi gogo berdasarkan struktur anatomi daun. Broscientie 3 : 47-58.